Экология и эволюция
Экология и эволюция
Страница 9

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последст­вия, ока­завшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных ор­ганических со­единений, количество которых в среде значитель­но сократилось. Развив­шееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в раститель­ных тканях создали затем условия для появления громадного разно­образия автотрофных и гетеротрофных организ­мов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и раз­вития организмов, энергети­ческий обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верх­ней части атмосферы образовался озоновый эк­ран, защищаю­щий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излуче­ния кос­моса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заклю­чается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прока­риот энергети­ческий обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение мета­бо­лизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюцион­ной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После по­явления в атмос­фере доста­точного количества свободного кислорода аэробный метабо­лизм оказался намного выгод­нее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличива­ется выход биологически полез­ной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэроб­ному метаболизму присоеди­нился аэробный способ извлечения энергии однокле­точными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значи­тельное количество данных об иско­паемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст со­став­ляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эу­кариоты, суще­ствуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка воз­никла пу­тем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные струк­туры, давшие начало кле­точным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила аме­риканский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к само­стоятель­ному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вслед­ствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебо­видной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, кото­рые превратились в митохондрии. Затем эта сим­биотическая прокариотная клетка включила в себя спиро­хетоподобные бак­терии, из кото­рых сформировались кинетосомы, центросомы и жгу­тики. После обособления ядра в цито­плазме (признак эука­риот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образо­вания царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Ги­по­теза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придер­живается аутогенной гипотезы, бо­лее соответствующей дарвиновским принципам монофи­лии, диф­ференциации и услож­нения организации в ходе прогрессивной эволюции.

Страницы: 5 6 7 8 9 10 11 12 13

ФРЕЙБУРГСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ (Фрайбургский университет) им . Альберта Людвига, Германия, основан в 1457. В нач. 90-х гг. св. 23 тыс. студентов.

ХИННОЕ ДЕРЕВО (цинхона) , род вечнозеленых деревьев семейства мареновых. Ок. 40 видов, в Юж. Америке, во влажных лесах на восточных склонах Анд. В коре содержатся хинин, цинхонин и другие алкалоиды. Культивируется в Индонезии и др. странах.

РОМАН (франц . roman), литературный жанр, эпическое произведение большой формы, в котором повествование сосредоточено на судьбах отдельной личности в ее отношении к окружающему миру, на становлении, развитии ее характера и самосознания. Роман - эпос нового времени; в отличие от народного эпоса, где индивид и народная душа нераздельны, в романе жизнь личности и общественная жизнь предстают как относительно самостоятельные; но "частная", внутренняя жизнь индивида раскрывается в нем "эпопейно", т. е. с выявлением ее общезначимого и общественного смысла. Типичная романная ситуация - столкновение в герое нравственного и человеческого (личностного) с природной и социальной необходимостью. Поскольку роман развивается в новое время, где характер взаимоотношений человека и общества постоянно меняется, постольку его форма по существу является "открытой": основная ситуация всякий раз наполняется конкретно-историческим содержанием и находит воплощение в различных жанровых модификациях. Исторически первой формой считают плутовской роман. В 18 в. развиваются две основные разновидности: социально-бытовой роман (Г. Филдинг, Т. Смоллетт) и психологический роман (С. Ричардсон, Ж. Ж. Руссо, Л. Стерн, И. В. Гете). Романтики создают исторический роман (В. Скотт). В 1830-е гг. начинается классическая эпоха социально-психологического романа критического реализма 19 в. (Стендаль, О. Бальзак, Ч. Диккенс, У. Теккерей, Г. Флобер, Л. Н. Толстой, Ф. М. Достоевский). Среди мировых имен писателей 20 в. романисты: Р. Роллан, Т. Манн, М. Пруст, Ф. Кафка, Дж. Джойс, Дж. Голсуорси, У. Фолкнер, Гарсиа Маркес, В. В. Набоков, М. А. Шолохов, А. И. Солженицын. См. также "Новый роман".