Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последст­вия, ока­завшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных ор­ганических со­единений, количество которых в среде значитель­но сократилось. Развив­шееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в раститель­ных тканях создали затем условия для появления громадного разно­образия автотрофных и гетеротрофных организ­мов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и раз­вития организмов, энергети­ческий обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верх­ней части атмосферы образовался озоновый эк­ран, защищаю­щий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излуче­ния кос­моса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заклю­чается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прока­риот энергети­ческий обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение мета­бо­лизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюцион­ной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После по­явления в атмос­фере доста­точного количества свободного кислорода аэробный метабо­лизм оказался намного выгод­нее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличива­ется выход биологически полез­ной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэроб­ному метаболизму присоеди­нился аэробный способ извлечения энергии однокле­точными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значи­тельное количество данных об иско­паемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст со­став­ляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эу­кариоты, суще­ствуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка воз­никла пу­тем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные струк­туры, давшие начало кле­точным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила аме­риканский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к само­стоятель­ному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вслед­ствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебо­видной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, кото­рые превратились в митохондрии. Затем эта сим­биотическая прокариотная клетка включила в себя спиро­хетоподобные бак­терии, из кото­рых сформировались кинетосомы, центросомы и жгу­тики. После обособления ядра в цито­плазме (признак эука­риот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образо­вания царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Ги­по­теза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придер­живается аутогенной гипотезы, бо­лее соответствующей дарвиновским принципам монофи­лии, диф­ференциации и услож­нения организации в ходе прогрессивной эволюции.

ШИХРАНЫ , название г. Канаш в Чувашии до 1920.

НИЖИНСКИЙ Вацлав Фомич (1889 , по другим данным, 1890-1950), артист балета, балетмейстер. В 1907-11 в Мариинском театре в Санкт-Петербурге, после увольнения в 1911 жил за границей, в основном во Франции. В 1909-13 участник Русских сезонов, в 1916-17 - в труппе С. П. Дягилева (главные партии в балетах, поставленных М. М. Фокиным, лучшая - Петрушки - "Петрушка" И. Ф. Стравинского). Хореограф-новатор. Нижинский поставил балеты: "Послеполуденный отдых фавна" (1912), "Игры" К. Дебюсси, "Весна священная" Стравинского (оба в 1913), "Тиль Уленшпигель" (1916) на музыку Р. Штрауса.

ДХУНДХУ , в индуистской мифологии злой асура, мешавший мудрецу совершать ритуал. Прятался в песке.