Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последст­вия, ока­завшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных ор­ганических со­единений, количество которых в среде значитель­но сократилось. Развив­шееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в раститель­ных тканях создали затем условия для появления громадного разно­образия автотрофных и гетеротрофных организ­мов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и раз­вития организмов, энергети­ческий обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верх­ней части атмосферы образовался озоновый эк­ран, защищаю­щий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излуче­ния кос­моса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заклю­чается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прока­риот энергети­ческий обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение мета­бо­лизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюцион­ной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После по­явления в атмос­фере доста­точного количества свободного кислорода аэробный метабо­лизм оказался намного выгод­нее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличива­ется выход биологически полез­ной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэроб­ному метаболизму присоеди­нился аэробный способ извлечения энергии однокле­точными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значи­тельное количество данных об иско­паемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст со­став­ляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эу­кариоты, суще­ствуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка воз­никла пу­тем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные струк­туры, давшие начало кле­точным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила аме­риканский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к само­стоятель­ному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вслед­ствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебо­видной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, кото­рые превратились в митохондрии. Затем эта сим­биотическая прокариотная клетка включила в себя спиро­хетоподобные бак­терии, из кото­рых сформировались кинетосомы, центросомы и жгу­тики. После обособления ядра в цито­плазме (признак эука­риот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образо­вания царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Ги­по­теза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придер­живается аутогенной гипотезы, бо­лее соответствующей дарвиновским принципам монофи­лии, диф­ференциации и услож­нения организации в ходе прогрессивной эволюции.

ЯКУТИЯ Республика Саха , в Российской Федерации. 3103,2 тыс. км2 (включая Новосибирские острова). Население 1074 тыс. человек (1994), городское 66%; якуты (365,2 тыс. человек, 1993), русские, украинцы, эвенки, эвены, чукчи. 33 района, 11 городов, 69 поселков городского типа. Столица - Якутск. Большую часть занимают горные хребты (Верхоянский, Черского и др.), плоскогорья и нагорья (на западе - Средне-Сибирское, на востоке - Янское, Оймяконское и др.). На севере - Яно-Индигирская и Колымская низменности. Средние температуры января от -28 до -50 °С, июля 2-19 °С. В районе Оймякона - полюс холода Северного полушария. Осадков 200-700 мм в год. Многолетняя мерзлота. Крупные реки - Лена, Анабар, Оленек, Яна, Индигирка, Колыма. Большая часть территории покрыта лесом. Предки якутов заселили край в 10-15 вв. Ко времени прихода русских в 1-й пол. 17 в. якуты делились на племена во главе с тойонами (князьками). В 1632 русскими основан Якутск. В 1805 образована Якутская обл. 27 апреля 1922 образована Якутская АССР в составе РСФСР. В сентябре 1990 провозглашен государственный суверенитет республики. В октябре 1991 учрежден пост президента. В декабре 1991 изменено название - Республика Саха (Якутия). Основная отрасль промышленности - горнодобывающая (алмазы, золото, слюда, руды цветных металлов, уголь, газ и др.). Лесная и деревообрабатывающая, пищевая, легкая промышленность, производство стройматериалов, машиноремонтные и другие заводы. Вилюйская ГЭС; Чульманская, Якутская, Нерюнгринская ГРЭС. Сельское хозяйство специализируется на животноводстве (мясо-молочное скотоводство, мясо-табунное коневодство); на севере - оленеводство. Развито звероводство, охотничий и рыбный промыслы. Посевы пшеницы, ячменя, овса и кормовых культур; выращивают картофель и овощи. Судоходство по Северному морскому пути, по Лене и ее притокам, а также по другим крупным рекам; крупный морской порт - Тикси. Построена железнодорожная линия Бамовская - Тында - Беркакит - Нерюнгри.

ШИХРАНЫ , название г. Канаш в Чувашии до 1920.

КОЖАНЧИКОВ Дмитрий Ефимович (1820 или 1821-1877) , русский книгопродавец и издатель (с 1858, Санкт-Петербург). Выпустил сочинения И. А. Гончарова, Т. Г. Шевченко, А. Н. Островского, А. Ф. Писемского и др.