1.3 Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации.

Следующая после возникновения одноклеточных ступень эво­люции заключалась в образо­вании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отли­чается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колони­альная одно­клеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференци­рованная.

Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного ор­ганизма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.

Недавно обнаружены самые примитивные формы колониаль­ных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одно­клеточными организмами и низшими многокле­точными (губ­ками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию пред­ставителей этого полцарства считают тупиковыми ли­ниями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объ­единенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специали­зации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механи­ческий конгломерат клеток.

Первично-дифференцированная стадия в эволюции многокле­точной организации характери­зуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов коло­нии. Элементы пер­вичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организ­мов сводится к разделению клеток на соматические, осуществля­ющие функции питания и дви­жения (жгутики), и генератив­ные (гонидии), служащие для раз­множения. Здесь наблюдает­ся и выраженная анизогамия. На первично-дифференциро­ван­ной стадии происходит специали­зация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополост­ных уже сформировалась простая нервная сис­тема, которая, распространяя импульсы, коор­динирует деятельность двигатель­ных, же­лезистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нерв­ного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.

С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной органи­зации. На этой стадии усложнение морфофи­зиологиче­ской структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с воз­никновения за­родышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевой, выдели­тельной, генератив­ной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная центра­лизованная нервная система: у беспозвоночных — ганглиолярная, у позво­ночных — с центральным и перифери­ческим отделами. Одновре­менно совершенствуются способы полового размножения — от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инку­бации яиц вне материнского организма к живорождению.

Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление ор­ганизмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условно-реф­лекторной деятельностью, способные передавать информацию следу­ющему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта мо­лодняку по­средством обучения). Заключительным этапом в эволюции цент­рализованно-дифференцированной стадии стало возникновение человека.

ЦЕЛЕБЕССКОЕ МОРЕ , см. Сулавеси (море).

КОЖАНЧИКОВ Дмитрий Ефимович (1820 или 1821-1877) , русский книгопродавец и издатель (с 1858, Санкт-Петербург). Выпустил сочинения И. А. Гончарова, Т. Г. Шевченко, А. Н. Островского, А. Ф. Писемского и др.

РЕВОЛЮЦИЯ 1848-49 В ВЕНГРИИ . Началась 15.3.1848 народным восстанием в Пеште. Созданное в марте правительство отменило крепостное право и провело другие реформы, но не признало провозглашенную в мае хорватским сабором национальную автономию Хорватии, Славонии, Далмации. Это позволило Габсбургам использовать хорватские войска против венгерской революции. 11 сентября в Венгрию вторглась хорватская армия, для отражения которой был создан 21 сентября Комитет защиты родины (с октября революционное правительство) во главе с Л. Кошутом. Комитет сформировал революционную национальную армию, которая нанесла ряд поражений австрийским и хорватским войскам. Однако в январе 1849 габсбургские войска заняли Пешт, революционное правительство переехало в Дебрецен, где 14 апреля парламент провозгласил полную независимость Венгрии и низложение Габсбургов с венгерского престола. В мае Кошут был избран верховным правителем страны. Либеральное дворянство пошло на соглашение с Габсбургами. Австрийский император призвал на помощь русского царя; в мае в Венгрию были введены войска интервентов. 13.8.1849 венгерская армия капитулировала у крепости Вилагош.