Экология и эволюция Экология и эволюцияСтраница 11
1.3 Возникновение и развитие многоклеточной организации.
Следующая после возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отличается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колониальная одноклеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференцированная.
Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного организма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.
Недавно обнаружены самые примитивные формы колониальных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одноклеточными организмами и низшими многоклеточными (губками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию представителей этого полцарства считают тупиковыми линиями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объединенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специализации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механический конгломерат клеток.
Первично-дифференцированная стадия в эволюции многоклеточной организации характеризуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов колонии. Элементы первичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организмов сводится к разделению клеток на соматические, осуществляющие функции питания и движения (жгутики), и генеративные (гонидии), служащие для размножения. Здесь наблюдается и выраженная анизогамия. На первично-дифференцированной стадии происходит специализация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополостных уже сформировалась простая нервная система, которая, распространяя импульсы, координирует деятельность двигательных, железистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нервного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.
С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной организации. На этой стадии усложнение морфофизиологической структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с возникновения зародышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевой, выделительной, генеративной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная централизованная нервная система: у беспозвоночных — ганглиолярная, у позвоночных — с центральным и периферическим отделами. Одновременно совершенствуются способы полового размножения — от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инкубации яиц вне материнского организма к живорождению.
Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление организмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условно-рефлекторной деятельностью, способные передавать информацию следующему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта молодняку посредством обучения). Заключительным этапом в эволюции централизованно-дифференцированной стадии стало возникновение человека.
ЦЕЛЕБЕССКОЕ МОРЕ , см. Сулавеси (море).
КОЖАНЧИКОВ Дмитрий Ефимович (1820 или 1821-1877) , русский книгопродавец и издатель (с 1858, Санкт-Петербург). Выпустил сочинения И. А. Гончарова, Т. Г. Шевченко, А. Н. Островского, А. Ф. Писемского и др.
РЕВОЛЮЦИЯ 1848-49 В ВЕНГРИИ . Началась 15.3.1848 народным восстанием в Пеште. Созданное в марте правительство отменило крепостное право и провело другие реформы, но не признало провозглашенную в мае хорватским сабором национальную автономию Хорватии, Славонии, Далмации. Это позволило Габсбургам использовать хорватские войска против венгерской революции. 11 сентября в Венгрию вторглась хорватская армия, для отражения которой был создан 21 сентября Комитет защиты родины (с октября революционное правительство) во главе с Л. Кошутом. Комитет сформировал революционную национальную армию, которая нанесла ряд поражений австрийским и хорватским войскам. Однако в январе 1849 габсбургские войска заняли Пешт, революционное правительство переехало в Дебрецен, где 14 апреля парламент провозгласил полную независимость Венгрии и низложение Габсбургов с венгерского престола. В мае Кошут был избран верховным правителем страны. Либеральное дворянство пошло на соглашение с Габсбургами. Австрийский император призвал на помощь русского царя; в мае в Венгрию были введены войска интервентов. 13.8.1849 венгерская армия капитулировала у крепости Вилагош.