1.3 Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации.

Следующая после возникновения одноклеточных ступень эво­люции заключалась в образо­вании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отли­чается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колони­альная одно­клеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференци­рованная.

Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного ор­ганизма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.

Недавно обнаружены самые примитивные формы колониаль­ных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одно­клеточными организмами и низшими многокле­точными (губ­ками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию пред­ставителей этого полцарства считают тупиковыми ли­ниями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объ­единенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специали­зации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механи­ческий конгломерат клеток.

Первично-дифференцированная стадия в эволюции многокле­точной организации характери­зуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов коло­нии. Элементы пер­вичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организ­мов сводится к разделению клеток на соматические, осуществля­ющие функции питания и дви­жения (жгутики), и генератив­ные (гонидии), служащие для раз­множения. Здесь наблюдает­ся и выраженная анизогамия. На первично-дифференциро­ван­ной стадии происходит специали­зация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополост­ных уже сформировалась простая нервная сис­тема, которая, распространяя импульсы, коор­динирует деятельность двигатель­ных, же­лезистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нерв­ного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.

С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной органи­зации. На этой стадии усложнение морфофи­зиологиче­ской структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с воз­никновения за­родышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевой, выдели­тельной, генератив­ной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная центра­лизованная нервная система: у беспозвоночных — ганглиолярная, у позво­ночных — с центральным и перифери­ческим отделами. Одновре­менно совершенствуются способы полового размножения — от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инку­бации яиц вне материнского организма к живорождению.

Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление ор­ганизмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условно-реф­лекторной деятельностью, способные передавать информацию следу­ющему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта мо­лодняку по­средством обучения). Заключительным этапом в эволюции цент­рализованно-дифференцированной стадии стало возникновение человека.

КАРРЫЕВ Ага Каррыевич (1908-77) , туркменский историк, член-корреспондент АН Туркмении (1951). Труды по истории Туркмении 18-19 вв.

ШУСТ Иван (?-1670) , предводитель городского восстания в Козьмодемьянске (1670). Казнен.

ЦВЕТОВАЯ ТЕМПЕРАТУРА , эффективная величина, равная температуре абсолютно черного тела, при которой отношение энергетических яркостей для двух длин волн его спектра равно отношению этих же величин для спектра исследуемого источника света.