В эволюции одноклеточной организации выделяются проме­жуточные ступени, свя­занные с усложнением строения орга­низма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.

Самая примитивная стадия — агамная прокариотная — пред­ставлена цианеями и бакте­риями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одно­клеточ­ными (простей­шими). Однако уже на этой стадии появляется дифферен­циация на цито­плазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бак­терий из­вестен обмен гене­тическим материалом посредством конъюгации. Большое раз­нооб­разие видов бактерий, способность существовать в самых раз­ных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.

Следующая стадия — агамная эукариотная — характеризу­ется дальнейшей диффе­ренциа­цией внутреннего строения с фор­мированием высокоспециализированных орга­ноидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо суще­ствен­ной здесь была эволюция ядерного аппарата — образо­вание настоящих хромосом в сравнении с про­кариотами, у ко­торых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрес­сивная эволюция кото­рых шла по пути увеличе­ния числа оди­наковых органоидов (полимеризация), увеличе­ния числа хромо­сом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и ве­гетативных ядер — макронуклеуса и мик­ронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эука­риотных организмов имеет­ся много видов с агамным размножением (голые амебы, ра­ковинные корненожки, жгутико­носцы).

Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было воз­никновение у них по­лового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У про­стейших име­ется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и об­разуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У неко­торых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых осо­бей и нет еще разделения на мужские и женские га­меты, т. е. наблюдается изо­гамия. Постепенно в ходе прогрессивной эво­люции происхо­дит переход от изогамии к ани­зогамии, или раз­делению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной ко­пуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зи­гота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии ксено­гамии (размножение путем перекрестного оплодо­творения). После­дующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совер­шенствования способов ксеногамного раз­множения.

ШАМИЛЬ (1799-1871) , 3-й имам Дагестана и Чечни (1834-59), руководитель борьбы кавказских горцев против царских войск и местных князей (см. Кавказская война 1817-64), основатель имамата. 25 августа 1859 сдался российским войскам в районе аула Гуниб и был выслан в Калугу. Умер по пути в Мекку, в Медине (Аравия).

ИНКИ (правильнее инка) , первоначально индейское племя языковой семьи кечуа, обитавшее в 11-13 вв. на территории современного Перу, позже господствующий слой, а также верховный правитель в образованном ими государстве Тауантинсуйу (15 в.). Инки - создатели одной из древнейших цивилизаций в Юж. Америке.

МАХАРАШТРА , штат в западной части Индии. 308 тыс. км2. Население 78,7 млн. человек (1991). Адм. ц. - Бомбей.